Introduction

1. Nous avons un rapport unique avec les espèces domestiquées par rapport aux espèces sauvages. Elles jouent de nombreux rôles dans nos sociétés, qu’ils soient économiques, sociaux, culturels ou religieux. A l’exception du chien, probablement domestiqué au cours du Mésolithique voire du Paléolithique pour participer à la chasse¹, les données archéologiques et génétiques placent l’initiation de la domestication de premières espèces au Néolithique, il y a 10 000 ans. A cette période, les sociétés humaines connaissent une profonde transformation : elles passent d’une économie de chasse et de cueillette à une économie d’agriculture et d’élevage. Cette transformation sociétale, qualifiée de transition néolithique, s’accompagne généralement de sédentarisation et d’innovations techniques telles que la poterie en céramique. Cette transition a été réalisée par plusieurs sociétés à différents moments selon les régions du monde, mais le plus ancien foyer de néolithisation remonte au X^e millénaire avant notre ère dans le Croissant Fertile². A partir de ce foyer, les populations d’agriculteurs se sont diffusées dans toutes les directions. En Europe, l’expansion néolithique aurait suivi deux routes principales à partir de la région égéenne : l’une le long des côtes méditerranéennes d’est en ouest, l’autre en remontant le Danube du sud au nord, puis du bassin des Carpates vers l’ouest et le nord de l’Europe. Cette expansion démique et culturelle est associée à la diffusion, volontaires ou non, d’espèces commensales en sus des plantes et animaux domestiqués et apprivoisés.
2. La domestication se distingue de l’apprivoisement, qui est la modification du comportement d’un individu non transmise à sa descendance. La domestication correspond à l’acquisition, la perte ou le développement de caractères comportementaux, morphologiques ou physiologiques héréditaires³. Elle s’inscrit sur des temps longs et s’accompagne de la modification des caractères au cours des générations. Lors de la phase initiale de la domestication, la relation entre humain et espèce d’intérêt peut se mettre en place involontairement. Cette phase se traduit par un enrichissement en variations génétiques qui favorisent cette relation, en affectant le comportement de l’espèce d’intérêt ou son adaptation à la niche anthropique. L’intention humaine s’affirme progressivement durant le processus de domestication par la sélection dirigée de traits d’intérêt. Il en émerge des populations domestiques distinctes des populations sauvages ancestrales. La paléogénomique, l’étude des génomes anciens, permet l’accès direct à l’évolution spatio-temporelle des génomes des espèces au cours de ce processus.
3. Selon l’archéologue Melinda Zeder, il existerait trois « voies de domestication »⁴ se distinguant par la nature de la phase d’initiation. La plus commune concerne les animaux commensaux, qui se seraient rapprochés des humains et de leur campement, cherchant nourriture ou refuge. Ils auraient par la suite développé une relation forte avec les humains qui seraient devenus actifs dans le maintien et l’essor de cette relation. La seconde voie de domestication, suivie par la majorité du bétail, correspond aux animaux chassés pour leur viande. La chasse intensive aurait progressé vers une gestion du gibier, puis une gestion des troupeaux, avec une implication croissante des humains pour assurer une ressource accessible et durable plutôt que son exploitation immédiate, réalisée par la mort de l’animal. Enfin, la dernière voie correspondrait à un processus délibéré, initié par la volonté humaine d’exploiter une ressource par la domestication de l’espèce d’intérêt.
4. Malgré les différentes initiations du processus, les animaux domestiques tendent à partager des caractères communs rarement retrouvés chez leurs ancêtres sauvages⁵, rassemblés sous la notion de « syndrome de domestication »⁶. Parmi eux peuvent être cités une plus grande docilité, une fertilité accrue, une réduction de la taille du museau, des dents et du cerveau, une plus grande palette de pelage ou encore des taches de dépigmentation. Ils seraient les effets secondaires du processus de domestication sans que leur origine soit clairement établie. Sur la base des travaux de Belyaev menés dès la fin des années 1950 dans un élevage de renards, il a d’abord été avancé que la sélection sur la seule base du comportement des individus pouvait conduire à l’apparition du syndrome de domestication^{7 8}. Récemment, il a été proposé que ces traits émergeaient par la perturbation des régimes de reproduction sauvages, par exemple avec l’intégration à la niche anthropique et l’adaptation aux nouvelles pressions de sélection s’y exerçant⁹. Nonobstant ce débat, ces traits seraient la conséquence d’une perturbation du développement embryonnaire, durant lequel de très nombreuses voies moléculaires sont impliquées. L’une d’entre elles implique la migration de cellules propres aux vertébrés, les cellules de la crête neurale6. Elles donnent lieu au cours du développement à de nombreux types cellulaires et tissulaires, tous participant au syndrome de domestication.
5. Ainsi, au fur et à mesure qu’ils progressent sur le chemin de la domestication, les animaux accumulent des traits singuliers, résultant ou non d’une volonté humaine, au point de former une population physiquement et génétiquement distincte de la population sauvage, laquelle peut parfois disparaître. Notamment, les bovins européens n’existent plus qu’à l’état domestique. L’aurochs, leur ancêtre, a vu sa descendance sauvage s’éteindre définitivement en 1627 à cause de la chasse, de la diminution de son territoire et du croisement avec les bovins domestiques. Dans certains cas, une population marronne peut émerger d’individus engagés dans le processus de domestication lors de la colonisation d’une nouvelle niche disponible. Le mouflon corse aurait été introduit en Corse et en Sardaigne lors des migrations néolithiques des agriculteurs anatoliens¹⁰. Il aurait échappé au contrôle humain avant de s’établir et de prospérer comme population sauvage dans les régions montagneuses, dont il est aujourd’hui endémique. Le phénomène de marronnage atteste d’une certaine porosité entre les compartiments sauvages et domestiques. Cette porosité est d’autant plus marquée lorsque des populations sauvages et domestiques apparentées sont trouvées sur un même territoire. Elles peuvent alors s’hybrider et leur descendance hybride peut intégrer soit le compartiment domestique, soit le compartiment sauvage, voire rester à la frontière entre les deux. Ce phénomène d’hybridation affecte l’intégrité génétique des populations sauvages, qui connaissent en parallèle d’autres dangers comme la réduction de leur habitat aux profits des activités anthropiques ou encore le changement climatique et les bouleversements qu’il induit. Le chat illustre parfaitement la porosité entre les compartiments sauvages et domestiques.
6. Avec plus de 600 millions d’individus, le chat domestique Felis silvestris lybica (F.s. lybica) est retrouvé sur presque tous les continents. Pour autant, il ne correspond pas à une population au statut homogène. Dans les villes, il est tantôt un animal de compagnie, tantôt errant. Dans les campagnes, il est un membre de la communauté rurale où il agit comme souricier. La liberté qui en découle permet son hybridation avec les populations de chats sauvages présentes sur les continents eurasiatiques et africains. La descendance hybride peut rejoindre les populations sauvages, errantes ou domestiques, voire former un entre-deux parfois qualifié « d’essaim d’hybrides »¹¹. En Europe, il est considéré que l’intégrité génétique du chat sauvage local, le chat forestier F.s. silvestris, est mise en danger par ce phénomène d’hybridation, bien qu’il soit variable d’une population à l’autre^{12 13}. La situation complexe du chat domestique et son impact sur les populations sauvages pourraient être le résultat de l’histoire de sa domestication, au cours de laquelle il serait très longtemps resté à la frontière du domestique et du sauvage.

Au départ, un chat synanthrope

7. Au Néolithique, les agriculteurs auraient accumulé des denrées et des déchets à proximité de leurs colonies, attirant divers petits animaux. En parallèle, la sédentarisation et l’urbanisation auraient instauré un environnement à la prédation réduite et aux abris nombreux et pérennes, permettant la prolifération de commensaux comme la souris¹⁴. Leur abondance aurait causé des désagréments, comme la destruction de récoltes. Cependant, cette même abondance aurait porté en elle le remède à ses propres maux en attirant des prédateurs dans la niche anthropique. Par exemple, à travers les différents foyers de néolithisation, il apparaît que près de 40% des espèces de félins ont été apprivoisées¹⁵, sans doute pour remplir le rôle de chasseur.
8. Il a été proposé que les premiers félins commensaux de Chine étaient issus des populations locales de chats léopards du Bengale^{16 17} sans que les chats domestiques asiatiques actuels y soient apparentés. Quelques félins d’Asie du Sud-Ouest analysés par notre équipe datés de 12 000 à 9 500 ans, coïncidant avec les prémices du Néolithique, étaient également apparentés aux populations félines sauvages locales¹⁸. Retrouvés dans des sites archéologiques, ils correspondraient aux premiers chats attirés et gardés par les colonies humaines sans qu’ils aient nécessairement participé aux lignées domestiques qui leur ont succédé18. Il est probable que la situation au début du Néolithique ait été ambigüe et que la limite entre chat apprivoisé et chat sauvage y ait été ténue15. A titre d’exemple, le chat aurait été introduit à Chypre à cette époque aux côtés d’autres animaux comme le chien et le renard. Si certains individus ont été retrouvés portant des traces de découpe et de cuisson¹⁹, un chat a été retrouvé enterré dans une tombe singulière²⁰. Il est considéré comme la plus ancienne trace archéologique d’apprivoisement du chat. Daté de 7 500 ans avant l’ère commune (AEC)²¹ et retrouvé dans le site néolithique chypriote de Shillourokambos, ce jeune chat aurait été inhumé aux côtés d’un humain dans une tombe remarquable par la richesse de ses offrandes¹⁹. Le jeune âge du chat, l’absence de traces de découpe et le soin apporté à sa dépouille évoquent un statut exceptionnel. Aucun chat retrouvé sur l’île ou au Proche-Orient à la même époque ne présente de caractéristiques comparables. Néanmoins, les analyses génomiques réalisées au laboratoire suggèrent que sa lignée n’est pas directement apparentée aux chats domestiques actuels18.
9. Malgré les nombreux rapprochements entre félins et humains, une seule sous-espèce de chat représente la plus grande partie de l’hérédité des chats domestiques : le chat ganté F.s. lybica. Ce chat sauvage, présent au nord de l’Afrique et au Moyen-Orient, aurait intégré la niche anthropique des agriculteurs du Croissant Fertile dès le Néolithique, attiré par les petits animaux synanthropes. Les humains, bénéficiant de sa présence, auraient cherché à le maintenir à proximité des habitations. Peu de données sont disponibles pour comprendre la chronologie exacte de sa domestication et les processus génétiques impliqués. Cependant, depuis 2017, le processus de sa diffusion s’éclaircit²². Les chats gantés synanthropes auraient été diffusés le long des routes migratoires des agriculteurs anatoliens depuis le Proche-Orient. Cette diffusion aurait pu être volontaire, les communautés humaines emmenant directement avec eux ces petits chasseurs, ou involontaire, les chats ayant suivi les communautés et la niche anthropique à laquelle ils étaient désormais adaptés, comme cela fut le cas pour les moineaux²³.
10. La première occurrence de chats proche-orientaux en Europe remonte à 4 400 AEC en Bulgarie et à 3 200 AEC en Roumanie22, après l’arrivée des agriculteurs dans les Balkans. Ces chats sont à distinguer des chats sauvages européens F.s. silvestris, largement établis sur le continent européen depuis le Pléistocène Tardif²⁴. Ces derniers correspondent à une autre sous-espèce interfertile avec les chats gantés, occupant une niche différente. Au travers d’analyses isotopiques permettant d’inférer leur alimentation, il a été mis en évidence que les chats sauvages européens prénéolithiques et néolithiques auraient vécu à l’écart des humains et se nourrissaient exclusivement d’animaux sauvages présents dans les forêts²⁵. Les chats de la lignée proche-orientale présentaient plutôt une alimentation composite, se nourrissant à la fois d’animaux sauvages des forêts et d’animaux présents dans la niche anthropique. Il semblerait alors que les chats anatoliens aient été des synanthropes opportunistes, exploitant aussi bien les écosystèmes naturels qu’anthropiques, avec une préférence pour les proies synanthropes présentes dans les paysages agricoles des communautés humaines²⁵.
11. Il apparaît donc que les chats gantés se sont rapprochés des agriculteurs anatoliens avant de les suivre au cours des expansions néolithiques. Arrivés en Europe, ils auraient partagé la niche écologique des chats sauvages européens avec qui ils pouvaient se reproduire, tout en restant proches des communautés humaines et de la niche anthropique, où ils chassaient des animaux synanthropes. Lors de l’Antiquité Classique (de 800 AEC à 300 EC²⁶), une seconde vague de diffusion, plus intense que la première, est détectée au Proche-Orient et en Europe. Si l’anthropisation des milieux apparaît comme un prérequis pour le rapprochement entre les chats et les humains, un autre déclencheur semble être intervenu pour accentuer leur domestication.

 Par la suite, une intégration par la religion ?

12. Cette seconde vague de diffusion a été mise en évidence par la détection d’une nouvelle lignée au Proche-Orient et en Europe du Sud-Est à partir de l’Antiquité Classique²². Cette lignée se diffuse largement en Europe, au-delà du pourtour méditerranéen, peut-être du fait des conquêtes romaines15^, 22. Elle est par exemple détectée au nord de la France autour du III^e siècle et dans un port viking en Allemagne daté entre le VIII^e et le IX^e siècle. La lignée égyptienne devient fréquente à partir du V^e siècle de notre ère et reste commune parmi les chats domestiques actuels. Avant d’être retrouvée en Europe et au Proche-Orient, cette lignée était présente uniquement en Afrique du Nord, plus particulièrement en Égypte d’où elle serait originaire.
13. L’Égypte apparaît comme un lieu clé de l’histoire de la domestication du chat. Durant la période prédynastique (entre 3600 et 3300 AEC), il semblerait que des chats aient été gardés en captivité aux côtés d’animaux sauvages et domestiques²⁷. Sans parler de domestication, il transparait qu’une relation ait été établie entre chats et humains, sans doute née de la capacité des félins à éliminer rongeurs, serpents et scorpions. De façon comparable au processus ayant eu lieu au Proche-Orient, les chats se seraient alors adaptés à la captivité tout en restant discrets dans la culture égyptienne. En effet, si le panthéon égyptien de l’époque présente plusieurs déités à tête de félins, les chats sont très peu présents dans l’iconographie des premières dynasties égyptiennes²⁸.
14. Il faut attendre le Moyen Empire et particulièrement la XII^e dynastie (entre 1976 et 1793 AEC) pour que les représentations de chats se généralisent^{29 30}. Les scènes naturelles avec des chats sauvages se voient mutées en scènes mythologiques où le chat de Rê armé d’un couteau combat Apophis, dieu du chaos, et en scènes de vie avec des chats compagnons de nobles et de chasseurs. Les diverses représentations du chat et leurs évolutions nous informeraient sur le rôle muable du chat dans la société égyptienne. Représenté face à des rats, c’est sa qualité de chasseur qui est louée. Ce rôle est étayé par l’existence de couteaux apotropaïques d’ivoire aux représentations de chats, protégeant des maux du quotidien tels que les serpents30. Progressivement, les représentations se font intimistes. Le chat est tantôt le compagnon du scribe Nebamon lors d’une scène de chasse dans les marais (environ 1350 AEC), tantôt le compagnon de femmes nobles et de rois, présent sous leurs chaises30. A cette période, durant le Nouvel Empire (entre 1500 et 1000 AEC), la déesse à tête de lionne Bastet est dissociée en deux déesses : Sekhmet à tête de lionne et Bastet à tête de chat, dont le culte s’organise à Bubastis.
15. Dès la XXII^e dynastie (entre 945 et 715 AEC), Bastet devient l’une des divinités les plus vénérées du panthéon égyptien. Son culte continue de croître durant la Basse époque (entre 664 et 332 AEC) et en découle une demande grandissante d’offrandes votives sous la forme de momies de chats³¹. Pour satisfaire les pèlerins louant la déesse, des programmes de reproduction s’organisent dans les temples, où les prêtres élèvent des chats en vue de leur sacrifice³². Les momies retrouvées aujourd’hui correspondent généralement à des juvéniles tués lorsqu’ils atteignaient la taille désirée pour leur momification ou lorsqu’il s’avérait qu’ils ne serviraient pas à la reproduction³³. Cette nouvelle étape d’intégration du chat dans la société égyptienne semble opérer un tournant dans sa domestication. Pour la première fois, il apparaît des élevages de chats avec une volonté humaine marquée.
16. L’intégration grandissante des chats se retrouve également dans les sociétés méditerranéennes et plus largement occidentales. Le chat égyptien y aurait été diffusé par le biais de voies commerciales et guerrières. Sa large influence sur les populations domestiques actuelles se traduit au niveau génomique : les chats anciens d’Égypte semblent autant apparentés aux chats domestiques européens qu’asiatiques, formant des populations pourtant distinctes18. Elles auraient émergé d’une même population source, peut-être égyptienne, avant d’être diffusées vers des régions différentes. Au cours de ces diffusions elles auraient lentement acquis des caractéristiques génétiques propres, en se reproduisant avec les populations félines locales ou selon d’autres mécanismes évolutifs comme la sélection ou la dérive génétique, donnant les populations domestiques singulières que l’on observe aujourd’hui³⁴.
17. Si le chat a d’abord été perçu comme un animal exotique et luxueux par les peuples grecs et romains, il aurait ensuite gagné en familiarité. Initialement trouvé aux côtés de mustélidés tel que le furet, domestiqué pour chasser les souris³⁵, il les aurait par la suite supplantés, probablement car il est plus adapté au milieu urbain n’utilisant pas de terriers pour s’abriter. En Gaule romaine, des stèles funéraires portant des représentations alliant chats et enfants illustrent le rapprochement entre chats et populations humaines³⁶. Il semblerait que la religion ait aussi joué un rôle dans la domestication du chat en France, avec l’identification d’un lien entre potentiels élevages de chats et lieux de culte. Les chats issus de ces élevages auraient présenté des éléments constitutifs du syndrome de domestication¹⁸. En parallèle, les liens entre les chats domestiques d’Europe centrale romanisée et les populations humaines locales se seraient renforcés, illustrés par une alimentation bien plus anthropisée pour ces chats que pour ceux arrivés lors des migrations néolithiques²⁵.

 Chat des villes, chat des champs

18. En Europe médiévale, malgré sa familiarité croissante et son association encore inexpliquée à certains lieux de culte gallo-romains, le chat reste surtout un souricier. A ce titre, il est utilisé dans des œuvres littéraires médiévales pour illustrer l’idée selon laquelle la nature l’emporte sur l’éducation, le chat gardant son instinct de chasseur malgré tout³⁷. Pour autant, il revêt une certaine ambiguïté à cette période. S’il peut être gardien des greniers du roi, il peut également être matière première de pharmacopée ou de vêtement, être compagnon de moines qui lui dédient des poèmes³⁸ ou le critiquent. En 874, le conte du chat de l’ermite rédigé par le moine Jean Diacre condamne le rapport affectif entre le chat et l’homme de Dieu. Au-delà du chat, ce sont les animaux familiers qui sont pointés du doigt pour deux raisons : d’une part ils détourneraient l’amour des humains pour Dieu et d’autre part la relation familière entretenue par les humains détournerait les animaux de leur fonction primordiale dictée par Dieu. Cet écrit illustre bien la familiarité du chat, souricier du quotidien, tout en soulignant la méfiance que la religion chrétienne lui porte.
19. L’Église chrétienne médiévale méprise d’ailleurs ses comportements naturels, qu’elle utilise pour illustrer certains vices. Ainsi, l’image de la chatte qui vagabonde en dehors du foyer et rencontre d’autres chats est associée à la femme vagabonde et vaniteuse. Cette image marque le faible contrôle exercé sur les chats qui peuvent rencontrer leurs congénères vivant dans les centres urbains ou dans les campagnes. La France étant restée majoritairement rurale pour la plus grande partie de son histoire, il devait exister par ailleurs de très larges zones de contact entre les chats domestiques et les chats sauvages européens vivant dans les régions forestières. Au moment de l’introduction du chat domestique en Europe, les chats forestiers étaient encore très nombreux et auraient facilement pu rencontrer les chats vivant en synanthropie avec les humains.
20. La propension des chats à s’hybrider se détecte très tôt dans les génomes anciens18. Dès le II^e siècle de notre ère, les chats analysés provenant de sites archéologiques tels que des temples gallo-romains et des villae romaines sont des chats domestiques présentant des signatures de métissage avec des chats forestiers. Ce métissage reste détectable tout au long des siècles suivants et se retrouve encore aujourd’hui dans les génomes de nos chats domestiques¹⁸! La grande liberté laissée à ces chats, couplée aux nombreux chats sauvages dans nos campagnes d’alors, ont sans doute permis ce flux génétique entre les populations. Les chats sauvages étant moins régulièrement trouvés sur les sites archéologiques, nous avons moins de connaissances sur l’impact immédiat de l’arrivée des chats domestiques sur leur intégrité génétique. En effet, l’archéologie et la paléogénomique sont soumis à de forts biais d’échantillonnage : les chats vivant en milieux très anthropisés ont plus de chance d’y mourir et d’être découverts par la suite, là où les chats errants et les chats sauvages qui meurent généralement en milieu sauvage font rarement l’objet de fouilles archéologiques.
21. Pour autant nous pouvons supposer qu’un continuum de populations félines s’est rapidement mis en place dès l’arrivée des chats domestiques en Europe. Dans les centres urbains, on retrouvait des chats domestiques issus des vagues de diffusion apparentés à F.s. lybica. Au Moyen Âge, l’alimentation des chats des centres urbains était diversifiée et reflétait les activités humaines qui y étaient développées, comme des activités halieutiques³⁹. Les ressources anthropisées ont probablement aidé à la présence de larges populations de chats errants dans les villes, soulignée par la dénomination de certains lieux au XIII^e siècle comme le « carrefour aus chaz » à Paris ou la « fontaine des chats » de Strasbourg³⁵. En périphérie des centres urbains et en milieu rural, l’alimentation des chats analysés renvoie à un mode de vie synanthrope opportuniste38. Ils auraient autant pu rencontrer des chats domestiques vagabonds que des chats sauvages, servant de « pont génétique » entre ces populations. Le statut de leur descendance aurait probablement dépendu de la population d’origine de la mère. On peut en effet supposer qu’une femelle domestique aurait ramené sa portée hybride dans le milieu anthropisé qu’elle fréquentait, là où une femelle sauvage l’aurait emportée avec elle dans la forêt. L’identification de chats avec une mère domestique et un père sauvage dans un complexe religieux des I^er et III^e siècles de notre ère va dans le sens de cette hypothèse18. Avec l’arrivée des chats domestiques et leur intégration progressive dans la société médiévale européenne, il apparaît alors une diversification des populations félines variant selon l’anthropisation des milieux : des chats vivant dans les centres urbains et se reposant sur des ressources alimentaires anthropisées, des chats ruraux vivant en synanthropie de façon comparable aux chats des agriculteurs néolithiques, et des chats sauvages. Cette diversification pourrait expliquer l’ambivalence que le chat revêt à cette époque.
22. Le chat domestique se transforme en élément de l’intime durant les XIV^e et XV^e siècles, indispensable dans le décor d’un tableau représentant l’intérieur d’une maison noble ou humble, sans pour autant être détaché de son rôle primordial de souricier. Il faut attendre le XV^e siècle pour un déclin relatif du couple chat-souris, marqué par la disparition des mots savants désignant le chat de souricier, qui coïncide avec une banalisation du couple chat-chien. Le rapprochement de ces deux animaux signifierait une évolution de la sensibilité envers les chats, moins objet et plus sujet35. Les premières races recensées par Linné au XVIII^e siècle⁴⁰ (chat domestique, chat d’Espagne, chat des Chartreux et chat d’Angora) marquent un tournant pour certains chats qui revêtent alors le statut d’animal de compagnie ou d’apparat. Ils sont appréciés pour ce qu’ils sont plutôt que ce qu’ils font. Aujourd’hui, on reconnait une centaine de races, dont la majorité a été développée durant ces 75 dernières années principalement sur la base de critères esthétiques.
23. Néanmoins, les chats de race sont l’exception plutôt que la règle et sont associés aux centres urbains. Ils reflètent la phase la plus tardive et la plus dirigée de la domestication. Aujourd’hui encore, la majorité des chats domestiques sont des chats dits « de gouttière », prospérant dans nos paysages anthropisés auxquels ils semblent parfaitement adaptés. Cependant, le développement et l’expansion de ces paysages mettent en danger le chat sauvage européen, qui voit son territoire se réduire et se fragmenter. Ces derniers siècles, la taille des zones boisées a diminué en même temps que les activités humaines se sont accentuées⁴¹. En parallèle, le chat sauvage a été persécuté car jugé responsable, à tort, de massacres dans les cheptels⁴². Désormais, il est considéré que son intégrité génétique est mise en danger par l’hybridation avec les chats domestiques⁴³.

 Et le chat des forêts ?

24. Le métissage, ou hybridation, est un processus complexe pour la biologie de la conservation, qui s’intéresse à la protection de la biodiversité. D’une part, ce mécanisme est moteur d’évolution et d’adaptation et permet le maintien de la biodiversité. Lorsqu’il permet l’échange de gènes favorables, on parle d’introgression adaptative. A contrario, l’hybridation peut mener à l’extinction d’espèces quand les spécificités biologiques des hybrides ne sont pas adaptées à un environnement donné⁴⁴. Généralement, seule l’hybridation résultant d’activités humaines est dénoncée par la biologie de la conservation⁴⁵. Elle peut être facilitée par la transformation, la perte ou la fragmentation des habitats naturels ou par l’introduction d’espèces sauvages et domestiques non indigènes dans de nouveaux territoires⁴⁶. Elle implique souvent une espèce domestique et une espèce sauvage apparentée. Ce phénomène est amplifié par la surreprésentation des individus domestiques par rapport aux animaux sauvages⁴⁷ et par le phénomène de marronage. Pour préserver l’intégrité génétique des espèces menacées par l’hybridation, il peut être nécessaire d’identifier les hybrides pour les retirer de leur milieu et limiter leur reproduction.
25. Dans le cas des chats présents en Europe, les populations domestiques F.s. lybica et sauvages F.s. silvestris peuvent être difficilement distinguables l’une de l’autre sur la seule base de critères morpho-anatomiques dont les mesures se chevauchent⁴⁸. C’est d’autant plus vrai pour leurs hybrides qui forment un continuum de morphologies entre les deux populations parentales⁴⁹. S’ajoute à cela une longue histoire d’hybridation entre F.s. lybica et F.s. silvestris s’étant accentuée ces derniers siècles du fait d’une population de chats domestiques toujours plus grande et d’une expansion récente de l’aire de répartition du chat sauvage européen⁵⁰ grâce aux efforts mis en place pour le protéger. Il en découle des zones d’interface toujours plus étendues où se rencontrent un petit nombre de chats sauvages et un grand nombre de chats domestiques « marrons » ayant échappé au contrôle humain⁵¹. Pour autant, la situation n’est pas la même partout en Europe. Si les populations de chats sauvages d’Europe centrale et du sud-est semblent relativement bien se porter, la population écossaise n’est plus que composée d’hybrides⁵². La situation alarmante de cette population est le résultat du lent déclin des chats sauvages de Grande-Bretagne sous la pression anthropique. Comme les autres chats sauvages européens, ils ont été chassés comme trophée et pour leur fourrure, ont été persécutés car considérés comme nuisibles et ont vu leur habitat se réduire et se fragmenter⁵³. Aujourd’hui disparus des paysages anglais et gallois, ils sont menacés d’extinction en Ecosse. Il a été récemment proposé de restaurer la population sauvage en sélectionnant les chats sauvages qui participeraient aux générations suivantes sur la base de leurs données génétiques⁵⁴. L’idée est alors d’éliminer les régions du génome des chats sauvages héritées des chats domestiques au fur et à mesure de croisements dictés par la génétique, tout en maintenant une diversité génétique assez grande pour permettre à la population restaurée de prospérer. Néanmoins, soigner la conséquence sans résoudre la cause questionne. Comment durablement rétablir une population sauvage saine dans un environnement fragmenté et fortement anthropisé où les chats errants prolifèrent ?
26. La preuve la plus convaincante du lien entre perturbation de l’habitat et hybridation provient d’études s’étant penchées sur l’effet de la restauration de l’habitat sur la présence d’hybrides au sein de la population d’intérêt⁵⁵. L’une d’entre elles s’était intéressée à l’évolution d’essaims d’hybrides de tournesols s’étant établis après la perturbation de leur habitat. Lorsque l’habitat avait été restauré, les individus dominant la population ressemblaient aux populations parentales ; cependant, si l’habitat restait inchangé, les hybrides dominaient⁵⁶. De telles observations soulignent l’importance de la préservation et la restauration des habitats dans lesquelles les populations sauvages pourraient résister à l’hybridation.
27. En Corse et en Sardaigne, des populations de chats sauvages atypiques, apparentées aux chats gantés F.s. lybica, ont été récemment identifiées⁵⁷. Elles auraient été introduites sur ces îles méditerranéennes lors de migrations humaines, peut-être comme synanthropes. Elles se seraient éloignées des humains pour s’établir dans les régions montagneuses au cœur des îles. En Corse, les chats sauvages nommés localement ghjatti-volpe forment une population homogène et singulière18. Malgré quelques signatures d’hybridation avec des chats domestiques, l’homogénéité génétique qu’ils présentent serait le résultat de plusieurs éléments. Premièrement, la bonne continuité territoriale en Corse permet un brassage génétique efficace au sein de la population, limitant les effets délétères qui pourraient émerger dans une petite population, comme la consanguinité. Deuxièmement, l’environnement particulier auquel les chats ont dû s’adapter a pu favoriser le maintien de certains traits physiques à défaut d’autres. Cette pression de sélection importante se traduit par une diversité phénotypique étroite, adaptée à la survie dans les forêts corses. Ainsi, si l’environnement offre suffisamment de pressions pour favoriser les chats sauvages plutôt que les hybrides, et si la population sauvage est suffisamment diversifiée pour pouvoir continuer à s’adapter aux changements, prévenir à tout prix l’hybridation pourrait ne pas être nécessaire. Préserver l’habitat des chats sauvages reviendrait à préserver leur singularité génétique. N’est-ce pas finalement l’environnement fortement anthropisé qui favorise la prévalence des hybrides ?

 Conclusion

28. L’histoire de la domestication du chat est longue, complexe et beaucoup reste encore à découvrir. Il apparaît cependant que la majorité de cette histoire s’est écrit en synanthropie, à la frontière entre les environnements naturels et anthropiques. Notre étude des génomes de chats anciens nous fait proposer que sa domestication active aurait réellement débuté avec l’urbanisation grandissante et la popularité du culte de Bastet. Malgré l’intégration progressive du chat aux sociétés humaines, l’indépendance accordée par son statut de souricier a conduit à sa large présence au sein et autour des niches anthropiques. La multiplicité des populations qui en a résulté pourrait expliquer l’ambivalence que revêt le chat durant le Moyen Age. Même si le chat domestique a fini par prendre le statut d’animal d’apparat avec le développement de races à partir du XVIII^e siècle, la porosité entre les compartiments sauvages et domestiques subsiste et questionne l’intégrité génétique des populations sauvages. Elle se retrouve aujourd’hui au cœur des discussions de conservation, en particulier depuis que les chats domestiques sont bien plus nombreux que les chats sauvages dans nos paysages désormais anthropisés. La restauration et le maintien des populations sauvages sont un enjeu majeur dans la crise de la biodiversité que nous traversons. A l’instar du chat corse, la sauvegarde des populations de chats sauvages s’avère indissociable de celle de leur environnement. Impossible de séparer au sein d’un écosystème la biocénose, l’ensemble des êtres vivants en interactions, du biotope, l’environnement physique particulier dans lequel ils évoluent. Si l’environnement est dégradé, l’équilibre de l’écosystème est bouleversé et les espèces qui y vivaient doivent s’adapter à ces changements au risque d’en disparaître si elles n’y parviennent pas. Ainsi, la réintroduction d’une espèce sauvage dans un environnement dégradé qui l’avait vue disparaître aboutirait à une répétition de l’histoire.

 Mots-clés : chat, domestication, paléogénomique, hybridation, biodiversité